La chrysomèle de la Viorne (Pyrrhalta viburni ), biologie, morphologie, développement.

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La CHRYSOMÈLE de la VIORNE (Pyrrhalta viburni)
(Coléoptère Chrysomelidae)
(page 3 sur 3)
Les "logettes nymphales" sont élaborées par tassement du substrat environnant, la cohésion finale de la paroi étant assurée via une sécrétion, "faite pour", ou par une excrétion à la fois classique ... et intestinale ! Prélude habituel à la mue nymphale, la larve entre alors en "pause", la progressive perte de mobilité s'accompagnant d'un positionnement en arc de cercle, et d'une nette rétraction corporelle. La période prénymphale est très longue, du moins en regard du stade nymphal proprement dit dont la durée est de l'ordre de 10 à 15 jours, la maturation du jeune imago faisant suite ... jusqu'à son émergence !

Illustration de l'enterrage des larves à terme , en vue de se nymphoser;
dernière à droite : lot de larves en prénymphose se traduisant par la perte de mobilité, avec enroulement et rétraction corporelle.


ci-dessus et dessous : en ce 19 juin, et donc à 24h du début de l'été, une collecte de substrat sous un arbuste parasité témoigne du tout récent passage à l'état nymphal. D'une part toutes les nymphes sont encore totalement dépigmentées, et d'autre part un nombre significatif de larves en prénymphoses a été trouvé. Vous remarquerez la construction de logettes terreuses individuelles, bien différenciées, comme le montre la photo ci-dessous à droite.


... et la suite logique !

ci-dessus de gauche à droite : 1)- chez les nymphes de coléoptères (et pas que ! ) la pigmentation commence classiquement par les yeux puis les mandibules; 2)- habituellement les pattes suivent, ainsi que les extrémités alaires et élytrales, sauf qu'ici le tégument fripé témoigne de l'imminence de la mue imaginale; 3 et 4)- c'est tout juste chose faite, et cela moins de 24 h plus tard; ci-dessous à gauche : la phase de maturation, avec acquisition progressive de la coloration, conjointement au durcissement de la carapace.; à droite : passage sous la toise !
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La reproduction !
Préambule : Contrairement aux larves, quasi actives "h24", les adultes sont nettement plus actifs la nuit, notamment au niveau des pontes, ce qui ne facilite pas les observations, et encore moins les illustrations photographiques et vidéographiques. A cela s'ajoute la défiance de la bestiole toujours prompte à s'envoler au moindre dérangement ... ou à se laisser tomber ! Dans ce dernier cas il s'agit d'une réaction défensive, à la fois classique et très efficiente, en usage chez de nombreux insectes. Certaines espèces, dont notre chrysomèle, peuvent même parfaire leur défense en mimant la mort (rétraction des pattes et totale immobilité, cf. ci-contre !) phénomène connu sous le nom de "thanathose".

Dimorphisme sexuel et accouplement : Dans l'absolu le dimorphisme est peu marqué, y compris au niveau des "plaques génitales" et donc des extrémités abdominales ventrales, mais la taille des femelles, sensiblement supérieure, reste un bon indice. Quand les oeufs sont formés, ce qui demande une dizaine de jours, les abdomens bien "dodus", voire distendus, ne laissent guère de doute, et le comportement des mâles est alors non moins ... éloquent ! L'accouplement, classique lui aussi, se fait par chevauchement, comme les illustrations ci-dessous le montrent.


de gauche à droite : 1)- même de bons yeux ne suffisent pas !
2)- là c'est les yeux fermés ... si l'on peut dire ! 3)- le pénis ! 4)- idem, avec son propriétaire !

: ci-dessus : panel d'accouplements; au centre : no comment !


La ponte !
Elle intervient évidemment après l'accouplement, ce dernier étant lui-même subordonné à la formation et la maturation des oeufs, ce qui demande une dizaine de jours entre l'émergence de l'insecte adulte et le début de la ponte. Tels les semis en "poquets" des jardiniers (haricots et petits pois entre autres ! ), les oeufs sont insérés par lots de 5 à 10 unités (selon le diamètre de la tige) dans un trou creusé de préférence dans la partie sub-terminale des pousses de viorne de l'année en cours. Censément plus "tendre" cette partie comporte schématiquement 3 zones concentriques bien visibles sur les coupes transversales ci-dessous. Peu épaisse, la plus externe de ces zones est par contre très fibreuse et coriace. La seconde zone, plus homogène, est au contraire épaisse, mais aussi charnue et "croquante", tout en étant nettement moins résistante. La dernière zone, en l'occurrence centrale est constituée d'une sorte de moelle alvéolaire par nature très tendre.



à gauche : fussent-elles de l'année, les pousses de viorne sont à la fois très fibreuses et résistantes,
d'où la nécessité de mandibules à la fois puissantes et tranchantes; à suivre : illustration du zonage ci-dessus expliqué.
L'échelonnement des pontes, sous-entendant la perspective d'une longueur de vie relativement significative (en l'occurrence guère au-delà de la mi-août), il est bien difficile de déterminer le nombre des oeufs émis. Le chiffre de 500 unités est souvent avancé, et repris à l'envie, mais comme vous le verrez les pontes en rafales sont particulièrement trompeuses, sans parler des difficultés et du temps requis pour le creusement des trous de pontes. Pour avoir passé beaucoup de temps le nez sur ces bestioles (de plus de nuit ! ), je m'en tiendrais plutôt à une fourchette de 200 à 250 oeufs, approximation me semblant là encore excessive compte tenu de la durée de vie de ces insectes, mais aussi de l'important fractionnement des pontes, et donc de la multiplication du temps consacré à une mise en oeuvre que l'on sait laborieuse.

En effet chaque "poquet" (creusement, ponte, bouchon ! ) nécessite à minima 3/4 d'heure à 1 h 30 de "boulot" (et pas des moindres !) mais on peut couramment atteindre 2 h, voire 2 h 30. Le temps de creusement est de loin le plus laborieux et le plus variable dans la durée, puisque fortement tributaire de la dureté de la zone attaquée. La conformation du trou est également à prendre en compte, certaines femelles usant des mandibules pour triturer la matière végétale en vue d'obtenir une pâte malléable permettant de véritablement la modeler afin de reborder la périphérie du trou de ponte, comme ci-dessous.

Les efforts fournis sont bien sûr importants, et même si patents et intenses qu'il n'est pas rare qu'un oeuf, voire 2 ou 3, soient involontairement lâchés. En raison de leur petit nombre (en moyenne 6 à 7 unités), l'émission proprement dite des oeufs est logiquement très rapide, souvent moins d'une minute. La 3e et dernière étape, peu sujette à variations, est souvent bouclée en l'espace d'un 1/4 d'heure. Elle concerne bien sûr le bouchon, et vous verrez que son élaboration est ... aussi fastoche qu'inattendue !
Certaines femelles "fignolent" leur travail en rebordant leur trou de ponte.
... et les étonnants bouchons !
Sitôt les oeufs pondus, la bestiole entreprend l'élaboration d'un bouchon protecteur dont la structure (photos ci-dessous) donne l'évidente impression de résulter de l'amalgane des "déblais" végétaux issus du creusement du trou de ponte. Logique me direz-vous... sauf que !

De fait il n'y a pas de "déblais", tout étant ingéré au fur et mesure du creusement, et c'est précisément là que les choses se corsent .Aussi surprenant que cela paraisse, les abdomens se distendent souvent à l'excès et quasi à vue d'oeil ! Au fil des voies digestives les matériaux absorbés prennent l'aspect, en un temps record, d'une sorte de bouillie verdâtre, à la surprenante allure de "purée de pois cassés", préfiguration non moins inattendue du futur bouchon. Pouvant être parfaitement lisse, tout en donnant l'impression d'être homogène, cette bouillie le plus souvent légèrement grumeleuse n'a rien à voir avec les excréments, lesquels se présentent sous la forme de "points noirs", à l'image de ceux tagués sur les parois de la box (cf. ci-dessous).

Une fois le dernier oeuf du poquet pondu, cette peu banale bouillie est injectée dans le trou de ponte où elle fait office de colmatage. Au fur et à mesure de son émission les valves de l'extrémité abdominale se chargent ensuite de l'étaler en lieu et place de l'habituel bouchon. La suite est là encore peu ordinaire, car en l'espace de quelques heures ladite bouillie va se résorber, tout en s'asséchant, et contre toute attente se muer en un véritable et classique bouchon, tout en assurant la cohésion de ses composants. Elle y sert en effet de liant entre les fragments végétaux initialement ingérés (fibreux notamment !), lesquels réapparaissent "comme par enchantement", et cela en dépit du transit digestif subi. Certes, c'est "fait pour", mais comme moi vous devrez vous contenter de cette peu substantielle explication ! S'y ajoutent souvent des apports excrémentaires qui se traduisent par des zones plus ou moins noirâtres, selon la quantité de l'apport, mais aussi en fonction de son niveau de dilution ... ou de concentration !
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de gauche à droite : 1 et 2)- exemple de "poquet" et détail de la structure de son "bouchon"; 3)- autre "poquet"; .4)- illustration du "no déblais".

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ci-dessus : exemples de l'étonnante évolution structurelle des bouchons. (dans les 2 cas les photos ont été prises 12 h après l''émission de la "bouillie"; ci-dessous à gauche : la "matière première" d'un futur bouchon (juste émise !); au centre : tags excrémentaires; à droite : cette ponte "bouchonnée" paraît bien banale, sauf que le percement du trou, commencé à 1h du matin, était toujours en cours 3h plus tard (et 80 GB de vidéo !), et que j'ai fini par déclarer forfait, à l'évidence bien avant ... l'achèvement des travaux ! A tort ou à raison l'observation de "pauses" relativement brèves et fréquentes peuvent sans doute s'apparenter à une forme de "fatigue" susceptible de laisser présager une femelle ... proche de la fin !
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Spongieux par nature, le bouchon ainsi formé assure une protection mécanique, mais aussi thermique, tout en régulant l'hygrométrie des oeufs qui devront affronter les intempéries et frimas hivernaux. Au fil du temps la dessiccation du "bouchon", et la réaction du végétal modifient sensiblement l'aspect extérieur du "poquet" tout en ajoutant à sa résistance et à ses qualités protectrices. La plupart du temps, pour ne pas dire toujours, le mâle chevauche la femelle durant la ponte, et s'il lui arrive de la laisser se "débrouiller" seule, c'est toujours peu fréquent et de courte durée Les intempestives velleités d'accouplement ne sont pas rares, que ce soit durant le forage du trou de ponte, ou lors de son colmatage, voire au cours de la ponte proprement dite. La femelle est d'autre part régulièrement stimulée par des tapotements rythmés du bout des pattes ou des antennes, voire par une sorte de "vibrato" corporel du mâle. Les congénères, un peu trop curieux ou simplement de passage sont illico houspillés, les mandibules grandes ouvertes faisant clairement savoir qu'on ne souhaite pas être dérangé, et le cas échéant que la place est déjà prise.
A propos des oeufs ... proprement dit ! ...............
ci-dessus à gauche: ouverture d'un "poquet", avec mise en évidence des oeufs; à droite : un abdomen bien rempli !
ci-dessous, de gauche à droite : 1)- "poquet" en coupe transversale; 2)- idem, en coupe longitudinale; 3)- la "face cachée" d'une ponte de 8 oeufs extraite d'un seul tenant ... sans faire d'omelette ! 4)- pour les (très !) curieux : mise en évidence de la microsculpture "écailleuse" qui occupe une partie de l'un des hémisphères de la "coquille"; 5 et 6)- illustration de la petitesse des oeufs (au plus 0,5 mm), à la mesure de celle de l'insecte;



... et du p'tit secret des pontes "en rafales" !
Sauf à être initié l'observation de pontes "en rafales" a de quoi intriguer et susciter bien des interrogations sur les modalités de leur réalisation, d'autant que tout ou presque se passe de nuit, et donc à notre insu. De prime abord le nombre de pontes, souvent plus d'une dizaine, et leur impressionnante régularité, donnent à penser qu'il pourrait s'agir de l'oeuvre d'une même femelle, mais à l'évidence, si tel était le cas, Hercule pourrait aller se rhabiller, ses fameux travaux relevant alors du rayon bricolage.

En fait il s'agit de pontes dites agrégatives (Desurmont et Weston, 2011) où les phéromones du même nom attirent des pondeuses, chacune y allant de sa contribution. Dans la nature rien n'étant jamais gratuit ces regroupements, plus ou moins importants, numériquement parlant, ont leur raison d'être, et pas des moindres. L'union faisant la force, il s'agit en effet de contrecarrer la réaction tissulaire défensive du végétal, laquelle peut conduire à l'écrasement des oeufs, voire à leur "expulsion", et donc leur destruction.


ci- dessus : exemple d'une belle série de 13 "poquets", mais ces bestioles peuvent faire beaucoup mieux,
comme ci-dessous, où j'ai recensé 44 pontes sur 10,5 cm, et 30 pontes sur 55mm !



ci-dessus : ces nombreux trous de pontes (17) ont certainement provoqué la mort de la brindille,
sans pour autant impacter le développement des oeufs;
ci-dessous : quand les trous de ponte sont peu nombreux il y a au contraire cicatrisation.


Juste pour le fun ... et la route !

En guise de conclusion !
Par-delà son insignifiance et son évidente nuisibilité la bestiole a su capter mon intérêt au point d'accaparer mon temps, bien souvent jusqu'à pas d'heure, mais elle a aussi su me captiver et combler mon insatiable curiosité de naturaliste, sans laquelle ces "pages entomo" n'existeraient pas. S'il me fallait résumer, je dirais prenez le temps d'observer et écouter, là où trop souvent on se contente de simplement regarder et entendre. Croyez-moi cela change tout ... et pas seulement en entomologie !
Un vidéo , portant essentiellement sur la ponte, est en ligne, elle vous attend ici !
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FIN


les pages entomologiques d' andré lequet : http://www.insectes-net.fr